Способи нересту риб.
Способи, які риби обирають для відкладання власної ікри, дуже різноманітні. Можна сказати, що всі вищі хребетні тварини — земноводні, рептилії, птахи та ссавці — не мають стільки різних варіантів розмноження, скільки їх можна побачити на прикладі риб. Отже, серед прісноводних видів риб можна виявити такі прийоми нересту:
• Ікра, що плаває в товщі води.
• Ікра, що плаває на поверхні води.
• Ікра, виметана на дрібнолисті рослини.
• Ікра, що падає на дно.
• Ікра, виметана в гніздо, вирите на дні водойми.
• Ікра, виметана в щілину між каменями.
• Ікра, зарита в товщу ґрунту.
• Ікра, відкладена на плаский камінь або широкий лист рослини.
• Ікра, приклеєна до нижнього боку листа.
• Ікра, що відкладається на стінки печерки.
• Ікра, що відкладається на стелю печерки або на нижній бік каменя.
• Нерест поза водою.
• Ікра в пінному гнізді на поверхні води.
• Ікра в пінному гнізді під листом рослини.
• Ікра в гнізді з рослин.
• Інкубація ікри в роті.
• Виношування ікри на тілі риби.
• Живородіння.
Усі перелічені способи нересту є еволюційними пристосуваннями виду, що дозволяють збільшити виживаність потомства. Найбільш примітивним способом нересту можна вважати виметування ікри в товщі води або пелагічний нерест. Цей спосіб нересту типовий в основному для риб, які живуть у відкритому морі: самки мечуть масу дрібних легких ікринок, самці тут же запліднюють її, і за рахунок сильно збільшеного первителінового простору ікра стає майже невагомою, парить у товщі води. У річках такий спосіб нересту також дає певні переваги: по-перше, ікра постійно омивається водою і отримує достатню кількість кисню. По-друге, вона не лежить в одному місці, а отже, є шанси, що хоча б частина ікринок уціліє, незважаючи на виїдання хижаками та загибель у результаті ураження паразитичними мікроорганізмами.
Пелагічні ікринки безбарвні й прозорі, виробники, звісно ж, не доглядають за такою ікрою, бо важко навіть уявити, що вони могли б подбати про неї: ікру розносить течією на сотні кілометрів униз річкою. Не дивно, що більша частина пелагічної ікри гине, і, намагаючись компенсувати ці втрати, біологічний вид змушений збільшувати її кількість.
У болотистих водоймах умови в товщі води настільки несприятливі для життя, що ікрі тут не вижити. Перш за все, в перегрітій і забрудненій гнилими рослинами й мулом воді майже немає кисню. Зате водойма кишить хвороботворними мікроорганізмами, та й тваринами більшими, які не проти пообідати риб’ячою ікрою. Тому певні переваги отримують ті види, які мечуть плаваючу на поверхні води ікру. Ікринки тримаються на плаву за рахунок великої жирової краплі всередині ікряної оболонки, вони висять під поверхнею води й отримують достатню кількість кисню. Крім того, жир є також і живильною речовиною для зародка, що розвивається. А каротиноїди, які надають слабкого жовтуватого забарвлення ікрі, містять вітаміни А та Е, що сприяють кращому засвоєнню кисню.
Можна відзначити ще одну особливість плаваючої на поверхні води ікри, яка допомагає виду в цілому вижити в несприятливих умовах. Уявіть собі, що на поверхню води сіла качка чи чайка, до її пір’я прилипло кілька ікринок, а потім вона перелетіла в іншу водойму. Є шанс, що частина ікринок благополучно витримає таку подорож і дозволить виду розселитися на багато кілометрів. Іншими способами мешканцям боліт було б важко освоювати нові водойми, адже найчастіше болотами є замкнуті безстічні водойми, тобто такі, з яких риби не можуть вибратися річкою.
Більшій частині прісноводних риб для нересту недостатньо лише води й особин протилежної статі: під час нересту вони прикріплюють ікру до певних предметів і, не знайшовши їх, не можуть нормально віднереститися. Якщо риб із двох попередніх груп відповідно до їхнього способу нересту називають пелагофільними або пелагофілами, то види, що виметують ікру на предмети, називають субстратофільними або субстратофілами, оскільки те, на що риби мечуть ікру загалом, називається нерестовим субстратом. Залежно від того, який це субстрат, у літературі можна зустріти ще кілька завзятих термінів: фітофіли — тобто ті, що нерестяться на рослинах; псаммофіли — ті, що нерестяться на піщане дно; літофіли — ті, що залишають кладку ікри на камінні; і остракофіли — ті, що нерестяться в мушлі молюсків.
Найбільше видів риб, які як нерестовий субстрат використовують дрібнолисті рослини. Це непогане пристосування, оскільки серед рослин ікра захищена від очей хижаків, удень рослина постачає їй кисень, а для личинок, що проклюнулися, тут снує чимало інфузорій, коловоротків та іншої поживи. Щоби ікринки могли приклеїтися до листочків рослин, їхня поверхня покрита клейким слизом.
У деяких видів, наприклад представників сімейств Belonidae, Melanotaeniidae, Bedotiidae, Pseudomugilidae та тельматеринових (Telmatherinidae), поверхня ікринки забезпечена довгими виростами-нитками, за допомогою яких ікра повисає на рослинах, хоча у цих риб вона не клейка. Оскільки ікра у перелічених риб розвивається довго, то нитки є більш надійним способом прикреплення до рослин, аніж клей. Подібним чином також можуть бути використані й густі тонкі корінці, що з’являються на стовбурах затоплених дерев, а також надводна рослинність, яка опинилася під водою внаслідок розливу річки.
Деякі види живуть у водоймах, де рослинності на дні немає. Виметана ікра падає на дно і за рахунок клейкої поверхні покривається (кажуть, інкрустується) шаром піщинок. Така інкрустація допомагає замаскувати кладку, зробити її менш помітною для хижаків. Звичайно, на дні водойми кисневий режим не такий сприятливий, як у її товщі, але якщо познайомитися з видами цієї групи детальніше, то стане зрозуміло, що вони знають, що роблять.
Сюди належать багато афіосеміонів та фундулопанксів (Fundulopanchax); до речі, більшість із них може виметувати ікру як на рослини, так і на ґрунт, якщо рослинного субстрату у водоймі немає. Деякі риби, перш ніж виметувати ікру на дно, риють невелике гніздо в ґрунті. Після нересту виробники іноді присипають ікру ґрунтом, у будь-якому разі до липкої поверхні ікринки прикріплюються піщинки, маскуючи ікру.
Африканські представники сімейства Poeciliidae з родів Procatopus та Lamprichthys обрали цікавий спосіб, як без особливих турбот уберегти свою ікру від сторонніх очей — вони відкладають ікринки в щілину між каменями. А ось Nothobranchius та Cynolebias заривають ікринки глибоко в товщу ґрунту. Для цього пара пірнає в товщу мулу й там залишає кілька запліднених ікринок. Щоби не втратити одне одного під час такого нересту, самець на спинному плавці має крихітні зачіпки, і в момент ікрометання він щільно притискає самку до себе спинним плавцем. На поверхні ікринок також є невеликі гачечки, які прикріплюють ікру в товщі ґрунту.
Літофілами називають риб, які залишають кладку ікри на поверхні каменя. Такий спосіб нересту типовий для багатьох цихлід (Cichlidae), деякі риби можуть віднереститися на широкий лист водної рослини. Перш ніж відкласти ікру, риби очищають камінь, а після ікрометання охороняють кладку ікри від посягательств інших тварин. Ікринки у видів цієї групи помітно крупніші, ніж у попередніх, а кількість їх, навпаки, менша. Зате, доглядаючи за кладкою і захищаючи її, дорослі риби сильно підвищують шанси на виживання для свого молодняку.
Деякі риби ховають свою ікру, прикріплюючи її до нижнього боку листа рослини. Тут вона перебуває поза полем зору більшості риб, правда, для нересту доводиться перевертатися черевом догори. Так нереститься, наприклад, риба-лист (Monocirhus polyacanthus).
Там, де каміння багато, риби для нересту можуть підшукати місце затишніше, наприклад, у печерці. Ікра при цьому відкладається на стінки печерки. У такому разі на неї не потрапляють забруднення, рибам легше утримувати її в чистоті. Цей спосіб нересту широко поширений серед представників родини Cichlidae.
Якщо говорити про каміння як про нерестовий субстрат, то залишається ще один спосіб, як прикріпити до нього ікру. Для цього треба вирити під каменем нірку, а ікру прикріпити до стелі укриття. Здавалося б, це всього лише варіант попередніх способів нересту, але його не зустрінеш серед цихлід. Такий спосіб нересту типовий лише для бичкових (Gobiidae) та одонтобутових (Odontobutidae). І якщо уважно вивчити біологію цих риб, то стане зрозуміло, що порівняно з рибами попередньої групи тут більше відмінностей, аніж подібностей.
Якщо нерестового субстрату немає, то деякі риби вміють створювати його штучно. У тих самих болотистих і стоячих водоймах, крім риб, які нерестяться на дрібнолисті рослини або виметують плаваючу на поверхні води ікру, є група риб, яка будує гнізда з піни. Перш за все самець відвойовує в затишному місці ділянку поверхні води й випускає трохи маслянистого секрету, який допомагає погасити хвилі, що біжать поверхнею води. Потім риби починають випускати з рота бульбашки повітря, які збираються на поверхні у вигляді невисокого конуса.
Незважаючи на свою ефемерність, така споруда є достатньо надійною, вона існує протягом кількох днів, правда, самець весь час додає в неї нові бульбашки. Виметана ікра забезпечена великою жировою краплею і спливає до поверхні води; самець збирає її ртом і спрямовує в гніздо. Там ікринки розвиваються протягом кількох днів — у теплі, в оточенні кисню та під захистом дорослих риб, потім проклювуються личинки, які також перший час залишаються в гнізді. Лише після того як молодь починає самостійно плавати й харчуватися, мальки риб цієї групи покидають гніздо, і воно розпадається.
Пінне гніздо — будова неміцна, і тому деякі види вдаються до вдосконалень. Деякі риби, наприклад ляліуси (Colisa lalia), додають у гніздо шматочки водяного моху річії. Ці шматочки крихітні й на міцність гнізда не впливають, зате залучають більше інфузорій у момент переходу мальків на самостійне харчування. Натомість гурамі місячні (Trichogaster microlepis) будують гніздо переважно з рослин, а бульбашками повітря вони лише змушують свою споруду плавати. Існують також пінні гнізда, які риби ховають під листом рослини; такі способи характерні для дрібних рибок сімейства Belontiidae — трихопсисів (Trichopsis) та паросфроменусів (Parosphromenus).
А тепер перейдемо до переліку способів нересту, які здаються зовсім незвичними. Наприклад, дуже багато видів риб виношують кладку ікри в роті. Цей спосіб нересту дуже поширений у світі риб, але майже невідомий серед інших тварин. Така поведінка розвинулася у риб із різних сімейств, не пов’язаних родинними стосунками. Говорячи про риб, що інкубують ікру в роті, можна згадати араванових (Osteoglossum), Cichlidae, Luciocephalidae та морських кардиналових (Apogonidae). Інкубують ікру в роті також арієві соми (Ariidae) та деякі лабіринтові риби (Belontiinae).
Розвинулася інкубація ікри у тих видів, які живуть в оточенні чисельних сусідів. Тому замість того, щоб день і ніч захищати кладку ікри від постійних злодіїв, багато риб забирають ікру в рот і виношують її доти, доки личинки, що з’явилися, не зміцніють. При такому догляді за ікрою немає сенсу виробляти багато дрібних ікринок; усі риби, що інкубують ікру, виробляють порівняно невелику кількість крупної ікри. Але завдяки такій турботі та опіці з ікри проклювуються майже всі ембріони.
Риб, що інкубують ікру в роті, відрізняє широкий рот і місткий горловий мішок. Це не дивно, адже там кілька тижнів ховається все потомство; у багатьох видів навіть вільно плаваючі мальки повертаються в рот дорослої риби під час небезпеки або в нічний час. Але не всі риби можуть виношувати ікру в роті. Наприклад, морські коники та іглиці (Syngnathidae) повільні й беззахисні, у них такий крихітний ротик, що навіть дорослих риб годують наупліями артемії. Вони не можуть захистити своє потомство, люто охороняючи кладку ікри, як це роблять цихліди чи лабіринтові. Тому коники та іглиці пішли на інший хитрий крок: самка відкладає ікру в борозенку на черевці самца, яка оточена складками шкіри. Після ікрометання запліднена ікра виявляється прикритою цими шкірними складками, і молодь розвивається на тілі самца.
Та все ж будь-який із способів інкубації ікри поступається такому пристосуванню багатьох видів риб, як живородіння. Розвиток ембріонів при цьому відбувається в тілі самки, а на світ з’являються вже сформовані мальки, які з перших годин життя здатні уникати небезпеки та знаходити собі їжу. Живородіння розвинулося в багатьох групах прісноводних і морських риб, незалежно від їхньої еволюційної спорідненості. Є живородки серед Poeciliidae, Hemiramphidae (Hemiramphidae), деяких інших груп.
Краще недогодувати, ніж перегодувати. Хворобу легше попередити, ніж лікувати. 
