Розподіл роду Apistogramma за групами.
Використовуючи зовнішні ознаки та особливості поведінки, можна описати такі групи (за основу взято роботи С. Кулландера (1986) та І. Кословського (1985, 2005)).
Група Regani. Ця група вважається однією з найпримітивніших у роді. Представники групи мають повний набір із 4 інфраорбітальних пор. Види, що входять до цієї групи, мають слабкий статевий диморфізм і в основному моногамні. Проте, якщо на території самця є кілька самок, він нереститиметься з усіма. Об’єднує види з чітко вираженими вертикальними та горизонтальними смугами, а також смугами на голові.
Також зазвичай добре помітні плями на спині, тоді як бічна пляма зазвичай відсутня. Часто навіть у нерестовому вбранні замість однієї чіткої бічної плями видно кілька слабо виражених бічних плям або безперервну бічну смугу. Хвостова пляма майже завжди добре помітна, зливаючись у деяких видів з останньою вертикальною смугою. Тіло відносно високе. Спинний плавець низький і рівний, хвостовий плавець округлий, рідко – усічений.
Група regani є найпоширенішою з усіх груп: види, що входять до групи, можна зустріти в притоках Амазонки в Бразилії, Перу, Болівії, Колумбії, в річках Аргентини, в прибережних річках на атлантичному узбережжі від східної Венесуелы до Rio Paranaiba у східній Бразилії. Цікаво, що в басейні річки Ориноко представники групи regani не зустрічаються, а натомість там можна зустріти представників спорідненої групи – macmasteri, які мають, скоріш за все, спільного предка. Група поділяється на такі комплекси:
Комплекс Caetei. Для представників цієї групи характерний середній розмір, міцна складова, наявність діагональних смуг під бічною смугою та смуги по всьому хвостовому плавцю. Бічна смуга часто зигзагоподібна. Особливою рисою є добре помітна 7-а вертикальна смуга, що йде паралельно хвостовій плямі. У самок у нерестовому вбранні це остання в ряду точок на жовтому тлі, в які перетворюється бічна смуга. У нижній частині тіла, особливо в період шлюбних ігор, на животі у рибок з’являються помітні черевні штрихи на кінчиках луски, які часто зливаються один з одним. У агресивно налаштованих рибок нижня частина тіла під бічною смугою стає майже чорною.
Ареал проживання видів, що входять до цієї групи, – прибережні річки атлантичного узбережжя від Ріо-Паранаїба на північ до Ілха-де-Маражо в гирлі Амазонки. Вони також зустрічаються в притоках Ріо-Токантінс і Ріо-Топажос у східній Бразилії.
Комплекс Commbrae. Риб цього комплексу характеризує середньої висоти тіло з кількома вертикальними та однією горизонтальною смужками. Передні промені спинного плавця темних тонів, пекторальна (грудна) пляма відсутня. Види в цьому комплексі вважаються найпримітивнішими як у групі regani, так і у всьому роді. Крім характерних рис, притаманних представникам групи regani, всі представники цього комплексу мають характерну для них чітко виражену ромбоподібну хвостову пляму. Часто в агресивному стані зберігається бічна смуга, а темні смужки на плавцях стають рубіново-червоними.
Представники комплексу commbrae мають багато схожості з представниками комплексу resticulosa. Види, що входять до комплексу, мешкають у південній частині Амазонки (басейни річок Маморе (Mamore), Гуапоре (Guapore) і до системи Ла-Плата (La Plata)).
Комплекс Cruzi. Кословський (1985) помістив A. cruzi в комплекс eunotus. Але після того як з’явилися додаткові види, схожі на A. cruzi, стало виправданим виділення їх в окремий комплекс. Види, що входять до цього комплексу, так само, як і види комплексу eunotus, мають зону помаранчевого забарвлення біля основи грудних плавців і мають схоже нерестове забарвлення. Однак спинні плями видно більш чітко. У багатьох самок з’являється чорне забарвлення навколо основи грудних плавців. У збудженому стані проявляються чіткі черевні горизонтальні смужки, що доходять до основи хвостового плавця.
Блискучі смуги під оком і під передглазничною смугою набагато помітніші, ніж у видів комплексу eunotus. Крім того, у риб комплексу cruzi немає розщеплених вертикальних смуг. Хвостова пляма майже квадратна або кругла. Хвостовий плавець круглий або з трохи витягнутими кінцями. Зустрічаються в північних притоках верхнього та середнього басейну річки Амазонка.
Комплекс Eunotus. Представники цього комплексу мають відносно велике, високе тіло з досить широкими бічними смугами та відносно високими і злегка «зубчастими» плавцями. У самців зазвичай пожежі хвостові плавці. Для риб цього комплексу характерна помаранчева пляма на основі грудного плавця. 6-а вертикальна смуга розщеплюється в нижній частині (а іноді й на всьому протязі), зрідка навіть 4-а і 5-а смуги мають ознаки розщеплення. Горизонтальні черевні смужки видно слабо і ніколи не простягаються до основи хвостового плавця. Хвостова пляма овальна, вертикально витягнута. Спинні плями видно не завжди. В основному зустрічаються в Перуанській Амазонії, в річках північно-східного Еквадору, південно-східної Колумбії та на заході Бразилії.
Комплекс Pebas. За класифікацією Р. Ставіковського, І. Кословського та В. Бохнета (R. Stawikowski, I. Koslowski і V. Bohnet), опублікованою в книзі «South American Dwarf Cichlids» (DATZ, 2004), комплексу Pebas не існує, а види, що входили до нього, віднесені до комплексу Eunotus. Причина незрозуміла і не пояснюється, оскільки ці рибки ближчі до комплексу commbrae – і формою плями на основі хвостового плавця, і забарвленням самок. Формою тіла і плавців обидва ці види схожі на апістограм із комплексу cruzi, але, на відміну від останніх, у них дуже рідко помітні черевні смуги. Та й коли ці смуги видно, вони більше схожі на ряд плям у центрі лусок.
Друга діагностична особливість апістограм цього комплексу – характерна подвійна форма плями на основі хвостового плавця, яка формується з’єднанням плями основи хвостового плавця з останньою, 7-ю вертикальною смугою на тілі. Ця ознака найбільше помітна у самок у нерестовому забарвленні. Така особливість відома тільки у риб з комплексу commbrae і у деяких видів комплексу resticulosa. Порівняння інших ознак у риб цих двох комплексів показує, що дані комплекси є дуже близькими один до одного за походженням.
Необхідно також зазначити, що періодично зустрічаються особини комплексу Pebas з роздільною плямою основи хвостового плавця. На голові, плавцях і тілі самців помітні жовтуваті області. Плавці самців зазвичай яскраво пофарбовані та дуже барвисті. Хвостовий плавець самців круглий або, набагато рідше, – злегка ромбоподібний. Крім притаманного апістограммам цього комплексу подвійного плями на основі хвостового плавця, у самок у нерестовому забарвленні можна звернути увагу на зменшення яскравості спинних плям, а також зменшення кількості бічних плям.
На сьогодні відомі лише два види, що входять до цього комплексу – Apistogramma sp. “Pebas” і Apistogramma sp. “Parrot/Papagei”. Щоправда, кількість колірних варіацій цих двох видів чимала, і зовні вони можуть відрізнятися один від одного досить сильно. Обидві відомі на сьогодні різновиди мешкають у річках басейну річки Ампіаку (Rio Ampiyacu) на околицях перуанського міста Пебас (Pebas). Є переважно моногамними видами.
Комплекс Regani. Представники цього комплексу мають середній розмір, широке тіло і 7 помітних вертикальних смуг, що проходять по всій висоті тіла. Ці смуги особливо помітні у молодих особин і у самок, контрастуючи із зазвичай блідим фоном тіла. Хвостова пляма вертикальна і майже завжди простягається на всю висоту основи хвостового плавця. Бічна смуга рівна, пряма. У самок у нерестовому вбранні на тілі з’являється смужка з точок, а також спинні плями, які не доходите до спинного плавця. Місця проживання – від Наута (Nauta) на Мараньон (Maranon), вздовж Амазонки та в багатьох її притоках вниз, до гирла річки, а також у Гвіані. Центр ареалу – східна Амазонія.
Комплекс Resticulosa. Близький до комплексу caetei. Цей комплекс характеризується відносно малими розмірами. На додаток до стандартних рис, характерних для групи regani, у представників цього комплексу можна відзначити вузьку зигзагоподібну бічну смугу, групу слабовиражених вертикальних смужок під бічною смугою, слабкі чорні смужки в напрямку до центру або тільки в задній частині хвостового плавця. Горизонтальні черевні смужки відсутні.
У більшості представників комплексу на хвостовому плавці відсутні поперечні смуги, що більш типово для видів комплексу caetei. У деяких видів немає інтервалу між сьомою вертикальною смугою та хвостовою плямою. Ця риса спільна з комплексом commbrae. При переляку і під час нересту нижня частина тіла фарбується іноді в чорний колір. У нерестовому вбранні самок бічна лінія складається з чорних точок на жовтому тлі, але в задній частині їх немає.
Мешкають на півдні басейну Амазонки, включаючи частину Болівії, південно-східну частину Перу та південно-західну частину Бразилії. Вони також поширені до Шінгу, Топажоса і Токантіса, на схід до острова Маражо в гирлі Амазонки. Багато видів мають подібний ареал з видами комплексу caetei, наприклад, у районі Маражо (Marajo). Цілком можливо, що частина видів – це гібриди між представниками цих двох комплексів. Можливо, на основі цього факту і з’явилися гібриди з азіатських риборозплідників, такі як Steel Blue, Blue-head/Blaukopf.
Спірний комплекс. Представники комплексу мають відносно широку бічну смугу. Хвостова пляма не завжди повністю відокремлена від 7-ї вертикальної смуги і тому схожа на кляксу на хвості. На животі часто видно вертикальні штрихи, але майже ніколи – горизонтальні. На хвостовому плавці є непостійні, але досить чіткі вертикальні смужки. До цього комплексу належать два види – A. urteagai та A. acrensis. Між ними більше відмінностей, ніж схожості A. acrensis з комплексом regani, а A. urteagai з комплексом caetei або комплексом resticulosa.
Комплекс “Winkelfleck”. Представники комплексу мають незвичайний візерунок вертикальних смуг – злегка відхилені назад і звужуються 5-7-я смуги та хвостова пляма на всю висоту основи хвостового плавця. Хвостовий плавець маленький, досить короткий, з помітними поперечними смужками. Найчастіше круглий, зрідка – трохи лопатоподібний. Тіло високе, але відносно компактне. У шлюбному вбранні самок на жовтому тлі видно повний набір із семи бічних плям, хвостову пляму, а також добре помітні спинні плями, що заходять на спинний плавець.
Спірний комплекс. Частина авторів відносить види цього комплексу до комплексів eunotus, regani та “Winkelfleck”. Типові риси включають бічну смугу, яка розширюється в напрямку до хвостового плавця, і тонкі штрихи на хвостовому плавці. Хвостовий плавець – круглий. Хвостова пляма витягнута вертикально, але не так сильно, як у видів комплексу regani, і світла частина перед нею не така чітка. Зустрічаються в південних притоках Амазонки з прозорою водою.
Група Macmasteri. Ця група тісно пов’язана з групою regani. Для представників групи характерні велике міцне тіло та виражений статевий диморфізм. Самці мають від помірно до сильно витягнутих зубчастих спинних плавців. Перші промені спинного плавця самців зазвичай високі. Хвостовий плавець від круглого до усіченого, іноді ліроподібний, не має вертикальних смужок, частіше – жовтого відтінку. Бічна смуга зазвичай має зигзагоподібний малюнок, оскільки краї лусок темніші за центральну частину або на ній розкидані групи плям. У деяких представників бічна смуга представлена тільки кантами на задніх краях лусок.
У нерестовий період самки мають золотисто-жовте забарвлення з шаховим малюнком та чорними спинними і бічними плямами. Місцями спинні плями заходять і на спинний плавець. Більшість нерестящихся самок мають черевну (вентральну) смугу, яка тягнеться від підборіддя до заднього проходу або, принаймні, темну пляму біля основи черевних плавців. Спочатку ця риса вважалася специфічною для групи macmasteri, але згодом вона виявилася і у деяких представників груп regani та Rotpunkt. Для всіх представників групи macmasteri характерна наявність 4 інфраорбітальних пор.
У цій групі є багато географічних колірних варіацій, які можуть або не можуть розглядатися як окремі підвиди. Ріднісною групою є група Rotpunkt, у представників якої спинний плавець низький з рівними мембранами, навіть у самців. Мешкають в основному в басейнах річок Ориноко в Колумбії і Венесуелі та верхній частині Ріу-Негру. Поділяється на два комплекси:
Комплекс Macmasteri. У самців верхній і нижній краї хвостового плавця червоні, помаранчеві та/або чорні. На відміну від риб із комплексу hongsloi, самці комплексу macmasteri не мають червоного забарвлення основи хвостового плавця. Хвостовий плавець частіше ліроподібний. Черевні смужки набагато вужчі, ніж у представників комплексу hongsloi. Луска вздовж бічної смуги має темну тільки основу, тому немає сходинкоподібного малюнка.
Комплекс Hongsloi. Самці видів цього комплексу мають червоне забарвлення основи хвостового плавця, що закриває хвостову пляму, надзвичайно широкі вертикальні черевні смужки, що фарбують два або три ряди лусок, і які особливо помітні у агресивних або нерестящихся риб. Бічна смуга має типовий сходинкоподібний малюнок, що виникає внаслідок специфічного забарвлення лусок – світлий центр і темні краї. Всі представники комплексу мають круглий хвостовий плавець.
Група Borellii. Для риб цієї групи характерні невелике високе тіло, висока і округла голова. Основний фон тіла самців – блакитний, що переходить також і на спину та зяброві кришки. У червоних або жовтих варіацій основний фон залишається таким самим, але на зябрових кришках з’являються смужки та плями відповідних кольорів. Зигзагоподібна бічна смуга зазвичай видно лише на задній половині тіла, причому переважно тільки під час агресивного стану або у стресованої рибки, і тягнеться до нерівної хвостової плями. Бічні вертикальні смуги видно рідко, причому є вісім смуг замість семи, типових для більшості видів апістограм. Схожа зигзагоподібна бічна смуга і вісім вертикальних смуг зустрічаються у представників груп macmasteri та Red-spot.
У самців в агресивному настрої можна побачити темні ділянки паралельно основі спинного плавця. Спинний плавець високий, вітрилоподібний, рівний. Кінці спинного, анального і грудного плавців помітно витягнуті. Хвостовий плавець круглий, без малюнка. Кількість інфраорбітальних пор скорочено до трьох, що є показником більш розвиненої групи. З іншого боку, ангулоартикулярний (anguloarticular) канал зазвичай повністю або частково відсутній, що характерно для ще однієї групи – trifasciata. Самки в нерестовому вбранні лимонно-жовті з чорною смугою тільки на голові, щоці та короткими надглазничними смужками. Крім того, є помітна пляма або смуга за оком. Бічна зигзагоподібна смуга видно рідко тільки на задній половині тіла. Поширена в басейні річок Парагвай, Парана, від південної частини Мату-Гросу і південної Бразилії до півночі Аргентини.
Група Rotpunkt/Red-Spot. Представники цієї групи є сполучною ланкою між групою macmasteri та комплексом eunotus. Широка бічна смуга має два ряди світлих з темними краями лусок і схожа на застібку-«блискавку». Спинний плавець низький, рівний, часто з темною окантовкою. Хвостовий плавець круглий. Хвостова пляма зазвичай помітна лише у самок. У самців блакитні, відносно товсті губи. Червоні точки, які й дали назву групі, утворюються завдяки концентрації пігменту між кожною лускою. Ці точки можуть тягнутися від зябрової кришки і далі по тілу у вигляді смужок із точок. Проте цей малюнок не постійний і може періодично зникати.
Також мінливим є і нерестове вбрання самок. Хоча воно дуже нагадує вбрання видів групи macmasteri (з рядом цяток вздовж бічної смуги та на спині, а також, хоча й не завжди, на черевній частині), у деяких самок спостерігається майже повне зникнення бічної смуги. Замість неї з’являється чорна пляма біля основи грудних плавців та анального отвору. Представники групи мають 4 інфраорбітальні пори. Мешкають у басейнах річок Ориноко та Амазонка у південно-східній Колумбії.
Розподіл роду Apistogramma за групами. Частина 2.








