Бактерії та хвороби, що викликаються бактеріями.
Бактерії – це мікроскопічні одноклітинні організми, які існують як поодинці, так і в групах чи колоніях. Вони невидимі неозброєним оком, за винятком випадків, коли утворюють великі колонії. Деякі бактерії утворюють спори. Багато з них рухливі, мають джгутики. Здатні рости як у кисневому середовищі, так і за його відсутності. Існують незліченні види бактерій, які поділяють на великі категорії залежно від їх форми – наприклад, коки (бактерії сферичної форми) та бацили (палички), бувають кулясті, вигнуті та ін. Нападають на риб з поганими умовами утримання.
Не всі бактерії хвороботворні. У кожному акваріумі існують бактерії, що виконують безліч важливих функцій. В акваріумі зазвичай присутні численні нешкідливі бактерії. Вони мешкають у воді, на обладнанні та декоративних предметах, на шкірі риб або у них в кишечнику. Деякі по-справжньому корисні для акваріума та його мешканців – наприклад, ті, що займаються переробкою азотовмісних сполук і таким чином забезпечують біологічну фільтрацію, а також ті, що синтезують вітаміни в кишечнику риб. Але в будь-якому акваріумі також присутні і шкідливі, хвороботворні бактерії, які є потенційно патогенними для риб і викликають цілу низку хвороб – як внутрішніх, так і зовнішніх. При уважному догляді вони не завдають рибам будь-яких проблем, оскільки активна імунна система сильної риби самостійно справляється з бактеріальними інфекціями.
Вони стають патогенними лише за певних обставин – наприклад, при імуносупресії (пригніченні імунітету), зумовленій проблемами, пов’язаними з навколишнім середовищем чи живленням, або коли риба вже ослаблена іншою хворобою, спричиненою патогенними організмами. Стрес, поганий стан і рідкісні підміни води, неправильне годування, перенесені хвороби сильно послаблюють організм риби та роблять її сприятливою до бактеріальних захворювань. Бактерії також є збудниками великої кількості захворювань, які не завжди легко виявити.
Бактеріальні захворювання дуже поширені в акваріумах. Патогенні бактерії є причиною особливо небезпечних епізоотій, що вражають акваріумних риб. Поживним середовищем для їх розвитку служить вода, насичена органікою, та ослаблені тварини. Мікробна інфекція становить тим більшу небезпеку, чим рясніші бактеріальні клони і чим сприятливіша для них навколишня обстановка. Є чимало прикладів, коли в брудних акваріумах навіть сапрофітні мікроорганізми (Tetrahymena, Epistylis, Carchesium) швидко ставали смертоносними. Крім того, патогенні бактерії можуть викликати вторинну інфекцію тканин, вже пошкоджених іншими патогенними організмами або паразитами.
Перебіг інфекційних хвороб вельми типовий. Загальним для всіх інфекційних хвороб є наявність інкубаційного (прихованого) періоду – проміжку часу від моменту впровадження і розмноження в організмі збудника до появи клінічних ознак хвороби. Тривалість його при різних інфекціях і у різних тварин неоднакова і залежить від кількості та місця впровадження мікробів, що потрапили в організм, їх патогенності, стану риби тощо. Залежно від характеру і тривалості хворобливого процесу розрізняють гострий і хронічний перебіг хвороби. На характер перебігу інфекції вирішальний вплив справляють умови середовища, в якому знаходяться збудник хвороби і сприйнятливий організм. Для акваріумних риб факторами, що схиляють до виникнення хвороб, є умови годування та утримання.
Обов’язковим у виникненні інфекційної хвороби є наявність джерела інфекції. В акваріумній практиці таким джерелом є хворі риби та носії мікробів, які виділяють заразний початок у навколишнє середовище. В результаті інфікованими виявляються ґрунт, вода, рослини, знаряддя лову та рибоводний інвентар. Ґрунт і вода, в яких деякі патогенні мікроби здатні не тільки зберігатися, а й розмножуватися, стають резервуарами інфекції. Останніми можуть бути всі види живого корму, молюски, іхтіофаги, водна рослинність тощо. Вивчення шляхів і способів поширення хвороб дуже важливе для того, щоб правильно боротися з ними, створивши такі умови, за яких стає неможливим розсіювання заразного початку. Розрізняють прямий – при контакті з хворою рибою – і непрямий – через корм, воду, ґрунт, рослинність, ворогів риб, молюсків, знаряддя лову та предмети догляду за акваріумом – способи передачі збудників заразних хвороб.
Через маленькі розміри бактерій і відсутність у них характерних зовнішніх ознак їх ідентифікація за допомогою одного лише мікроскопа неможлива. З тих же причин неможливо за видом відрізнити патогенних бактерій від нешкідливих. Зі сказаного повинно бути очевидно, що акваріуміст не в змозі однозначно ідентифікувати вид бактерій, що стали винуватцями хвороби, яку він підозрює у своїх рибок. Хоча через ветеринара можна зробити лабораторні аналізи, це не тільки дорого обходиться, а й вимагає витрат часу. До того часу, коли можна буде отримати результати аналізів, риби, можливо, вже будуть мертві. Тому діагноз зазвичай ґрунтується на клінічних проявах хвороби.
Визначити наявність захворювання можна лише, коли з’явиться симптоматика як свідоцтво розвитку захворювання, але точно діагностувати хворобу можна, тільки взявши зішкріби слизових риби. Найчастіше, поки відбувається видове визначення бактеріального збудника, він росте, хвороба в акваріумі настільки охоплює все акваріумне господарство, що зробити що-небудь буває вже пізно. Зазвичай ми ґрунтуємося на органолептичних ознаках, характері поведінки, зміні забарвлення (поблідніння, поява слизових накладень, почервоніння, різного роду виразок, ерозій, некротичних явищ). Усі ці ознаки, на жаль, з’являються в той період, коли захворювання вже почалося і перейшло в активну форму. У групі таких хворих риб, як правило, будуть риби з ознаками хвороби та риби, у яких зовнішні зміни ще не проявилися. Візуально можна з деякою часткою ймовірності визначити характер захворювання: бактеріальне воно, грибкове чи паразитарне, хоча дуже часто вони протікають паралельно.
Наприклад, паразитарні захворювання дуже швидко призводять до ослаблення імунітету, що сприяє розвитку бактеріальної інфекції, яка часто супроводжується утворенням виразок. На цих виразкових пошкодженнях, як вторинна інфекція, оселяються грибки, а виділені ними токсини перешкоджають загоєнню ран. Слизь, у міру віддалення від клітин, втрачає свої бактерицидні властивості і стає хорошим субстратом для бактерій, особливо патогенних, що виділяють ферменти, які блокують захисну функцію слизу і клітин. У таких місцях і утворюються згодом осередки патології, які ми бачимо і за якими орієнтуємося в постановці запізнілого діагнозу.
Однак низка збудників хвороб проникає в організм через рот і травний тракт, і тоді інфекція охоплює весь організм, але все одно зовнішню патологію ми спостерігаємо, хоча й не при всіх бактеріально-грибкових інфекціях. Таким чином, ми маємо цілий букет захворювань, що протікають одночасно в однієї і тієї ж риби. Також діагностику ускладнює той факт, що симптоматика багатьох захворювань вельми схожа, особливо на ранніх стадіях розвитку. Спочатку лікування здійснюється за допомогою бактерицидних засобів, які можна придбати в зоомагазинах або аптеках, а якщо стан риб не покращиться, застосовують антибіотики. Лікують бактеріальні інфекції за допомогою антибіотиків, сульфамідів та нітрофуранів.
При підозрі на бактеріальне захворювання у воду «для профілактики» часто додають антибактеріальні засоби (а адже їх можна використовувати тільки в окремому резервуарі). Так, при цьому гинуть бактерії, що збуджують, можливо, запальний процес. Але одночасно знищуються і всі інші бактерії – що містяться в ґрунті, або, наприклад, ті, що беруть участь у так званій нітрифікації. Тривала бактеріотерапія за допомогою одного «дуже надійного» антибіотика сприяє звиканню до нього збудника і навіть включенню його у власний цикл розвитку. Тільки періодична заміна одного максимально специфічного для даної інфекції препарату іншим зводить можливість відбору резистентних спільнот бактерій нанівець.
Антибіотики повинні застосовуватися тільки в крайніх випадках, при явній формі захворювання. Треба застосовувати тоді, коли немає альтернативних засобів, або коли інші засоби виявилися неефективними. Не застосовуйте антибіотики, не поставивши точного діагнозу. Часто вони неефективні, т.к. вже з’явилася стійкість цих бактерій внаслідок багаторічного використання. При безконтрольному лікуванні може виробитися стійкість збудників до основних препаратів, і, перепробувавши різні, ви втратите час, терапія виявиться напрасною.
Обережно потрібно ставитися і до важких металів (сульфати міді, цинку), оскільки вони викликають у гідробіонтів рясне виділення слизу. Позбувшись слизу, тварини опиняються абсолютно беззахисними перед повторним натиском нових бацил. Збільшення солоності води (2-5%) викликає у риб додаткове виділення слизу, яке допомагає усунути легкі інфекційні ураження.
І все-таки головна увага, як і раніше, приділяється профілактичним заходам. Здорова, насичена енергією та флюїдами вода з оптимальними гідрохімічними та температурними параметрами – потужний фактор попередження захворювань. Окремі бактеріальні захворювання (мікобактеріози, мікроспоридіози) можуть передаватися людині. однак дотримання правил елементарної гігієни (не слід працювати в акваріумі, маючи на руках свіжі садна, виразки, а також відсмоктувати воду ротом) повністю виключають таку можливість.
Бактерії Aeromonas. Грамнегативна паличкоподібна бактерія. Не утворює спор. Це рід бактерій, що часто зустрічаються у водному середовищі. Оптимально розвивається при температурі 20-22°С. Збудники хвороби широко поширені в природи і заносяться в акваріуми з природних водойм із живим кормом, водою, ґрунтом і рослинністю.
Поширенню захворювання сприяють риби, що не пройшли карантину, вода, ґрунт і рослини, взяті з неблагополучних з даної інфекції акваріумів, а також використання спільних для всіх акваріумів знарядь рибоводного інвентарю. Уражається більшість акваріумних риб різного віку. Насамперед захворюють слабкі риби, що утримуються в поганих умовах. Бактерії, що викликають появу виразок, зазвичай присутні у воді акваріума. Вони нешкідливі для здорових риб, але як тільки виникне можливість, вони можуть атакувати відкриту рану. Риби, що утримуються в акваріумах з низькою температурою води, особливо схильні до захворювання. При скупченості та антисанітарних умовах риби більш вразливі перед інфекціями.
Хвороба протікає у вигляді епізоотії, що повільно розвивається, і нерідко закінчується загибеллю риб. Деякі види бактерій, що належать до цього роду, патогенні і викликають шкірні інфекції – наприклад, виразки. При септицемії (Aeromonas) черевну порожнину риби роздуває, і на пізніх стадіях захворювання по всьому тілу риби нерідко з’являються відкриті кратероподібні виразки. В інших випадках під шкірою риби з’являються добре помітні кров’яні плями. Часто спостерігається змішана інфекція, викликана різними видами бактерій. Дуже небезпечна і приносить велику шкоду.
Спалахи водянки, що вражають кількох риб одночасно або по черзі, мають бактеріальне походження. При септицемії (Aeromonas) черевну порожнину риби роздуває, і на пізніх стадіях захворювання по всьому тілу риби нерідко з’являються відкриті кратероподібні виразки. В інших випадках під шкірою риби з’являються добре помітні кров’яні плями. Захворювання більше загрожує лабіринтовим, неонам, барбусам, скаляріям і живородним, вражає мальків. Хвороба часто супроводжується масовою загибеллю молоді риб. Дорослі особини гинуть значно рідше.
Aeromonas salmonicida. Викликає 4 форми хвороби: 1) У мускулатурі утворюються шишкоподібні виразки величиною до 3 см. Вони наповнені гноєм і кров’ю і можуть лопатися. Відкриті виразки уражаються пліснявою Saprolegniaceae, яку можна визначити за білими, схожими на ватні тампони грибковими нитками. 2) Фурункулів не утворюється, з’являються лише точкові крововиливи на шкірі, спостерігається почервоніння окремих ділянок (особенно на плавцях) і м’язових тканинах. Інші симптоми – плавникова гниль, пучеокість і крововиливи у внутрішні органи. 3) Кишковий фурункульоз. Уражається кишечник, задній прохід може сильно випинатися. 4) Безсимптомна форма. Риби вмирають у великих кількостях без зовнішніх ознак захворювання.
Aeromonas punctata. Грамнегативна паличкоподібна бактерія. Джерело зараження – це новопридбана хвора риба, їх виділення та трупи, дафнії, циклопи. Зараження відбувається через пошкоджені шкіру і зябра. Широко поширене інфекційне захворювання акваріумних риб. Хвороба помітно прогресує у сильно забруднених акваріумах з холодною водою. Викликає захворювання Аеромоноз, Еритродерміт, Черевна водянка, Інфекційне єрошення луски, Лепідортоз. Вона протікає у вигляді епізоотії, що повільно розвивається, і нерідко закінчується загибеллю більшості акваріумних риб різного віку. Насамперед захворюють слабкі риби, що утримуються в поганих умовах, частіше зустрічається у барбусів.
Бактерії Pseudomonas. Грамнегативна паличкоподібна бактерія. Не утворює спор. Оптимально розвивається при температурі 20-22°С. Збудники хвороби широко поширені в природи і заносяться в акваріуми з природних водойм. Уражається більшість акваріумних риб різного віку. Насамперед захворюють слабкі риби, що утримуються в поганих умовах. Хвороба протікає у вигляді епізоотії, що повільно розвивається, і нерідко закінчується загибеллю риб. Викликає захворювання Псевдомоноз, Фурункульоз, Плавникову гниль.
Дрібні темні плями, що переходять у виразки правильної округлої форми червонуватого кольору, викликають запалення шкіри – це Фурункульоз. Плямисті крововиливи різної величини і форми, виразки округлої форми червонуватого кольору, кровоточачі запалення в районі анального отвору та біля основ плавців (часто у золотих) – Аеромоноз, Псевдомоноз, Фурункульоз. Паразит активізується в переохолодженому організмі риби, а у мальків – при рідкій зміні води. Часто відбувається масова загибель молоді, дорослі риби гинуть значно рідше.
Pseudomonas fluorescens. Викликає захворювання Інфекційне єрошення луски, Лепідортоз, Плавникову гниль. Збудники хвороби широко поширені в природи і заносяться в акваріуми з природних водойм. Вони потрапляють в акваріум разом із кормом, рослинами та ґрунтом з водойми, де водяться риби, а також із рибами, рослинами, водою та інвентарем із зараженого акваріума. На початку хвороби у риби спостерігається єрошення луски. Спершу вона піднімається тільки на окремій ділянці тіла, потім єрошення поширюється на все тіло, відбувається випадання луски. Риба гине. Широко поширена хвороба акваріумних риб. Уражається більшість акваріумних риб різного віку. Насамперед захворюють слабкі риби, що утримуються в поганих умовах. Хвороба протікає у вигляді епізоотії, що повільно розвивається, і нерідко закінчується загибеллю риб.
Pseudomonas dermoalba. Це попарно з’єднані палички довжиною 0,8 мкм з одним або двома джгутиками. Бактерії потрапляють в акваріум із хворими рибками, їх виділеннями та трупами, живим кормом і різними предметами із зараженого акваріума. Викликає захворювання Псевдомоноз. На першій стадії у риби біліє шкірний покрив плавців. Вона плаває біля поверхні, часто виставляючи спинний плавець із води. Потім пляма збільшується, переходить на тіло, і риба гине.
Pseudomonas intestinalis. Грамнегативна паличкоподібна бактерія. Спор не утворює. Температура для розвитку 24-26°С. Викликає захворювання Ентерит. Хвороба вражає рослиноїдних риб.
Achromobacter punctatum. Збудники хвороби широко поширені в природи і заносяться в акваріуми з природних водойм. Викликає захворювання Інфекційне єрошення луски, Лепідортоз. Широко поширена хвороба акваріумних риб. Уражаються більшість акваріумних риб різного віку. Насамперед захворюють слабкі риби, що утримуються в поганих умовах. Хвороба протікає у вигляді епізоотії, що повільно розвивається, і нерідко закінчується загибеллю риб.
Бактерія Flexibacter (синоніми – Myxobacteria, Flavobacterium, Chondrococcus). Це рід бактерій, які можуть викликати некроз шкіри, плавців, зябер і рота риб. Викликає Колумнаріоз, Плавникову гниль, Бактеріальне захворювання зябер. Бактерії можуть стати патогенними в результаті дії несприятливих факторів навколишнього середовища – таких як поранення, невідповідні водні умови, а також якщо у риби ослаблений імунітет – наприклад через стрес. Часто спостерігається поєднання цих факторів – наприклад, механічне пошкодження плавців одночасно з поганою якістю води. Вони можуть атакувати пошкоджену або больну шкіру і поширюватися на навколишні тканини. Сама травма плавців не обов’язково призводить до виникнення плавникової гнилі, якщо у всіх інших відношеннях риба здорова.
Бактеріальне захворювання зябер – причина цієї хвороби криється в пошкодженні зябер різними отрутами, в т.ч. аміаком. Пошкоджені, розрослі зяброві епітелії є живильним ґрунтом для багатьох бактерій. У легких випадках риби швидко одужують після пересадки у свіжу чисту воду. Сильно уражені зябра, навіть після усунення інфекції, не відновлюються, і риби підлягають знищенню. Захворювання можна уникнути в акваріумах без підвищеного вмісту аміаку, амонію та органічних речовин. Виявилося, що бактерії Flexibacter columnaris більш патогенні в умовах, коли вода жорстка, а рН вище 6.
Flexibacter columnaris. Грамнегативна паличкоподібна бактерія. Вона цілком звичайна і достатньо поширена в акваріумах з поганою мінералізацією води і постійним стресом риб внаслідок перенаселення або пригношення з боку інших гідробіонтів (де одні риби часто зазнають гоніння та агресії з боку інших риб). Оптимально розвивається при температурі 28-30°С. Високі температури стимулюють ріст бактерій, тому часто зустрічається в акваріумах. Не росте в солоній воді.
Уражає ослаблених і травмованих рибок. Здорові, сильні риби цією бактерією не інфікуються. Хвороба зазвичай уражає рот, але може атакувати й інші ділянки тіла. Уражені риби виділяють величезну кількість бактерій, і інфекція швидко поширюється. Смертність може становити 100%. При захворюванні однієї риби лікувати треба всіх. Першими піддаються цьому захворюванню переважно живородні. Між тим, види, не схильні до інфекції Flexibacter columnaris або схожих бактерій, практично невідомі.
Причина масового поширення – це перенаселення і скупченість. Ураження цією бактерією часто можна сплутати з грибком (Saprolegnia) через зовнішній вигляд уражених тканин, однак це не грибок, хоча деякі способи обробки грибка ефективні для слабких проявів Columnaris. Проте не плутайте Columnaris зі спорами Saprolegnia («ватоподібні» утворення з волосистою структурою), поміченими на пошкодженій рибі, оскільки без мікроскопа Columnaris може бути схожим на Saprolegnia. Найкращим способом розрізнити неозброєним оком Saprolegnia є волосиста структура. Важливо розпізнати Flexibacter columnaris якомога раніше, оскільки Flexibacter дуже швидко поширюється і незабаром уражає внутрішні органи риби, роблячи тим самим лікування такої риби ще більш складним. Для лікування застосовують антибіотики, сульфаміди та нітрофурани.
Бактерії Mycobacterium. Це грампозитивна нерухома коротка, товста, кислотостійка паличка. Рід мікобактерії Mycobacterium включає кілька кислотостійких видів; Mycobacterium marinum, M. fortuitum і M. piscium уражають акваріумних риб, викликаючи у них системну хворобу, відому під назвою Туберкульоз риб або Мікобактеріоз. Уражає внутрішні органи риби. Заноситься з живим кормом та через хворих риб. Джерела інфекції – хворі риби, їх трупи (не можна допускати поїдання трупів риб іншими рибами!), екскременти, заражений акваріумний ґрунт і рослини. Туберкульоз риб передається не тільки контактним шляхом, а й через інфіковану воду, акваріумний інвентар і з кормом.
Широко поширені бактеріальні захворювання прісноводних риб, що викликають ураження зябер і шкіри риб. Міксобактерії частіше спостерігаються при високих температурах води, порушенні умов вирощування риби (травми, стреси, повноцінне годування, знижений водообмін, переущільнені посадки). Вона є типовою «хворобою утримання», яка починається тільки в несприятливих умовах акваріума.
Вона небезпечніша за всі інші інфекційні хвороби. Уражає ослаблених і травмованих риб, у риб по черзі розвивається ця хвороба. Часто зустрічається в акваріумі і призводить до величезних втрат. Якщо покращити умови утримання для слабо інфікованих риб, то це призведе до зупинки розвитку хвороби. Бактерії стійкі до антибіотиків, сульфамідів і туберкулостатичних засобів. Успішне лікування практично неможливе. Вся терапія зводиться до поліпшення умов утримання та видалення хворих риб.
Акваріумні риби різних сімейств і навіть видів неоднаково сприйнятливі до туберкульозу риб. До найбільш сприйнятливих належать лабіринтові, харацинові, карпозубі, екзотичні коропові, гурамі, барбуси, тетри та живородні риби. Менш сприйнятливі пецилієві, цихлідові, центрархові. Туберкульоз виявлено у 120 видів риб із 34 сімейств. Інфекції, викликані бактеріями Nocardia, дуже схожі на хвороби, викликані мікобактеріями Mycobacterium. Щоб розрізнити ці два типи бактерій, необхідне лабораторне дослідження. Ознаки, запобігання та лікування в основному такі самі, як у разі інфекції, спричиненої мікобактеріями Mycobacterium.
Nocardia asteroides. Бактерія, не дуже інфекційна. Зараження відбувається через живий корм, хворих риб та пожирання хворих риб. Дуже поширена хвороба, що призводить до великих втрат, характерна для дрібних акваріумних риб, особливо для харацинових. Є типовою «хворобою утримання», яка починається в тому випадку, якщо у риб несприятливі умови існування. Уражає ослаблених риб. Якщо застосувати хороший антибіотик, то можна домогтися повного одужання при легких формах захворювання. У разі далеко зайденої інфекції риба гине.
Інфекції, викликані бактеріями Nocardia, дуже схожі на хвороби, викликані мікобактеріями Mycobacterium, і можуть включати виразки шкіри, блідні вузлики (гранульоми) у межах внутрішніх органів (селезінка, нирки). Щоб розрізнити ці два типи бактерій, необхідне лабораторне дослідження. Ознаки, запобігання та лікування в основному такі самі, як у разі інфекції, спричиненої мікобактеріями Mycobacterium. Важко піддається лікуванню, навіть при використанні антибіотиків, необхідна ізоляція в підозрілих випадках.
Edwardsiella tarda. Паличкоподібна бактерія, що не утворює спор. Часто хвороба починається при температурі вище 30°С, що пов’язано з сильним органічним забрудненням води. Швидко поширюється і веде до великих жертв. Шкіра запалюється. Утворюються виразки. Спочатку спостерігаються невеликі дефекти шкіри, пізніше з’являються великі запалення. У виникаючих виразках утворюється рідина, що містить великі газові бульбашки. Поверхня тіла стає горбисто-пухирчастою.
Epitheliocystis. Бактерії – хламідії. У густонаселеному акваріумі інфекція поширюється дуже швидко і ґрунтовно руйнує зябра. Інфекція викликає гіперплазію зябер, які сильно збільшуються в розмірах. На шкірі та зябрах спостерігаються гіпертрофічно розтягнуті ділянки шкіри. Збільшуються тканини зябер, у важких випадках відтопирюються зяброві кришки. В результаті сильно утрудненого дихання риби гинуть.
Бактерії Вібріони Vibrio. Грамнегативні, кислотонестійкі, анаеробні бактерії-палички, що пересуваються за допомогою джгутиків. Інфікуються перш за все морські риби та риби з солонуватих водойм. У прісній воді зустрічається рідше. Проте встановлено, що різновид під назвою Vibrio anguillarum «тип С» викликає у прісноводних риб вібріоз.
Vibrio anguillarum. Грамнегативні, кислотонестійкі, анаеробні бактерії-палички, що пересуваються за допомогою джгутиків. Спори не утворює. Оптимальна температура розвитку 26°С, але здатні рости при температурі від 4°С до 37°С. Уражає прісноводних риб вібріозом. Протікає у двох формах – хронічній та гострій. В обох випадках хвороба може бути смертельною. Смерть настає швидко. Зараження відбувається через сухий і морожений корм із морських тварин, поїдання трупів. Уражають тільки ослаблених риб, після отруєнь аміаком; у здорових риб хвороба не розвивається. Поширюється дуже швидко і без своєчасного лікування призводить до великих жертв.
Останні зміни та доповнення внесені 8 серпня 2012 року.
