Распределение рода Apistogramma по группам.
Продолжение…
Группа Steindachneri. Относительно небольшая группа. Считается ответвлением группы regani. Включает виды среднего и большого размеров с умеренно высоким телом. Вертикальные полосы обычно заметны у испуганных или возбужденных индивидуумов. Отчетливо выражены полосы на голове. Для представителей этой группы характерно большое боковое пятно, в большинстве случаев выступающее выше боковой полосы в районе 3-й вертикальной полосы. Спереди и сзади это боковое пятно обычно имеет светлоокрашенные участки. Отчетливо выражены полосы на голове. Боковая полоса – очень узкая, часто нечёткая и заканчивается довольно высоко над нижней боковой линией у основания хвостового плавника перед отделённым от линии хвостовым пятном. Грудная точка отсутствует.
У самок в нерестовой окраске на желтом фоне также хорошо заметны оба пятна – боковое и хвостовое. Концы спинного плавника не вытянуты и хвостовой плавник от закругленного до немного срезанного (у A. hippolitae), немного срезанный (у A. rupununi) и с вытянутыми спинным и брюшным плавниками (у A. steindachneri). Передние лучи спинного плавника черные. Обладают полным набором из 4-х инфраорбитальных пор. Грудной отдел полностью покрыт чешуей. Задние края чешуи на спине обрамлены чёрным цветом. Переливающийся радужный рисунок чешуи особенно заметен в верхних и нижних частях чешуи, в то время как у других видов апистограмм этот рисунок бывает обычно в центре чешуи. Интересно, что такого типа рисунок гораздо отчётливее встречается у видов рода Gymnogeophagus, который по Кулландеру (особенно группа G. rhabdotus) является родственным роду Apistogramma.
Имея полный набор пор на голове, узкую и нечеткую боковую полосу, небольшие блестящие полоски ниже предглазничной полосы и глаза, апистограммы этой группы являются, возможно, наиболее примитивными представителями рода. Обладают слабым половым диморфизмом. Вид в размножении преимущественно моногамен, но, если имеется несколько самок на одного самца, он будет спариваться с каждой самкой. Если же имеется равное количество самок и самцов, то образуются не полигамные семьи, а только пары. В этом случае не будет доминантного самца, старающегося отнереститься с большим количеством самок. Самцы заметно больше самок, могут иметь умеренно вытянутые лучи спинного плавника, которые могут быть ровными или слегка зазубренными. Обитают от Гайаны до Суринама вниз по течению Риу-Бранку и к югу до устья Риу-Негру. Также в Риу-Тефе и Риу-Мадейра.
Группа Pertensis. Группа включает в себя ряд видов, представители которых имеют вытянутое веретенообразное тело. У представителей группы обычно отсутствует окраска первых лучей спинного плавника. У самцов спинной плавник высокий, передние лучи и мембраны между ними вытянуты, выступают высоко и сливаются в парусообразный плавник. Хвостовой плавник у самца имеет точечный рисунок и либо круглый, либо лироподобный. Хвостовое пятно отделено от боковой полосы. Хвостовой плавник окрашен с относительно широкими полосками, как у самцов, так и у самок. На передней части груди отсутствует чешуя. Надо сказать, что в данное время отсутствие чешуи на грудной части есть и у апистограмм из другой группы – A. gephyra и A. pulchra, которые раньше относились к группе pertensis, а теперь относятся к группе agassizii. По большей части – выражено моногамны. Обладают полным набором цефалических пор.
По Кословскому (1985) в группу pertensis входил и комплекс iniridae, поэтому она считалась уникальной, в которой присутствовали виды и с полным и с уменьшенным количеством пор на голове. Но в последние годы комплекс iniridae выделен в отдельную группу. Представители встречаются по всему бассейну Риу-Негру, а также в примыкающих к нему областях верхних частей бассейна реки Ориноко и нижних частей бассейна реки Амазонка. В группу входят два комплекса:
Комплекс Pertensis. Кроме характерных черт, присущих всем представителям группы, виды этого комплекса имеют хвосты от круглого до умеренно вытянутого овального и не имеют черной пигментации на боках, за исключением боковой полосы. Ярко окантованное боковое пятно обычно заметно выделяется на боковой полосе. Лучи спинного плавника могут быть разделены в верхней части, в отличие от видов комплекса velifera, у которых присутствует перепонка между лучами на всём их протяжении. В состоянии угрозы вся тёмная окраска на теле исчезает за исключением заднего края чешуек, при этом хвостовое пятно остаётся, а тёмные полосы на хвостовом плавнике становятся рубиново-красными.
Комплекс Velifera. Лучи спинного плавника соединены мембраной на всём протяжении, в отличие от видов комплекса pertensis, у которых они могут быть разделены в верхней части. В состоянии угрозы вся тёмная окраска на теле исчезает за исключением задней части боковой полосы, при этом хвостовое пятно остаётся, а тёмные полосы на хвостовом плавнике (а так же мягкие лучи на спинном и анальном плавниках) становятся рубиново-красными.
Группа Iniridae. Группа включает в себя ряд видов, представители которых имеют вытянутое веретенообразное тело. У рыб этой группы обычно отсутствует окраска первых лучей спинного плавника. У самцов спинной плавник высокий, передние лучи и мембраны между ними вытянуты, выступают высоко и сливаются в парусообразный плавник. Боковая полоса тянется до хвостового плавника, но хвостовое пятно отсутствует. Также можно отметить несколько брюшных полос на теле под боковой полосой, проявляющиеся в различных эмоциональных состояниях. Хвостовой плавник от прямоугольного или лопатообразного до лирообразного со слабозаметным рисунком.
В нерестовом наряде у самок на жёлтом фоне часто видно второе, дополнительное боковое пятно в районе 2-й вертикальной полосы. Этот признак можно встретить и у представителей групп elizabethae и brevis. Все виды данного комплекса более продвинуты эволюционно, имея 3 инфраорбитальные поры. Являются преимущественно моногамными видами. Ареал обитания – верхние участки бассейна рек Риу-Негру и Ориноко.
Группа Brevis. Представители данной группы до сих пор не имеют чётко признанных характерных общих (синапоморфных) признаков. Однако есть некоторые родственные черты, которые отличают их от других групп. Виды в этой группе обладают относительно высоким сжатым с боков телом. У всех видов имеются заметные вертикальные полосы, более отчётливо выраженные на нижней половине тела. Иногда видны и брюшные продольные полосы, хотя чаще они не заметны. Спинной плавник с высокими и вытянутыми передними мембранами и лучами.
В зависимости от настроения рыб, у всех представителей группы видна довольно широкая боковая полоса с ровными краями. Она может заканчиваться перед хвостовым пятном, заходить на хвостовой плавник или образовывать неровно окантованный рисунок на основании хвостового плавника. Хвостовой плавник лирообразный, иногда (реже) – лопатообразный. Брюшные плавники слегка вытянуты, в отличие от сильно вытянутых у групп cacatuoides и trifasciata. Губы толстые, но меньше, чем у групп cacatuoides и nijsseni, челюсть также меньше развита, чем у них. Во время атаки рот широко раскрывается. Обладают уменьшенным количеством инфраорбитальных, но полным количеством дентальных пор. Обитают в Риу-Йопес (Бразилия), Риу-Вопес (Колумбия), в верхней части Риу-Негру и в притоках Ориноко до севера Венесуэлы.
Группа Cacatuoides. Эта группа характеризуется крепкими, слегка удлинёнными телами, мощной челюстью и увеличенными губами. В отличие от других видов апистограмм, виды группы cacatuoides могут сильно раскрывать рот, опуская также и нижнюю челюсть. Боковая полоса сильно выражена, с относительно ровными краями. У некоторых видов заканчивается перед пятном на основании хвостового плавника, но у части представителей группы заходит и на хвостовой плавник. Достаточно сильно заметны зигзагообразные брюшные полосы.
Спинной плавник высокий, обычно с сильно вытянутыми передними лучами. Хвостовой плавник лирообразный. Брюшные плавники вытянуты. Все виды имеют уменьшенное количество инфраорбитальных пор. Большинство – ярко выраженные полигамные виды. Распространена в бассейне реки Амазонка в Перу, Эквадоре, Боливии, Колумбии и на западе Бразилии.
Группа Nijsseni. Эта группа характеризуется крепкими, слегка удлинёнными телами, сильно развитой челюстью и увеличенными губами. У представителей этой группы обычно отсутствует боковая полоса. Боковое пятно и подглазничная полоса увеличены (в основном у самок). Черные области у самок являются синеморфными. Спинной плавник от равномерно низкого, до высокого с сильно вытянутыми передними лучами, хвостовой плавник круглый или лирообразный с красными краями. У большинства представителей инфраорбитальные поры сокращены до трёх, интересно, что иногда только на одной стороне головы. Количество дентальных пор – полное.
У видов этого комплекса есть способность очень широко растопыривать жабры и межжаберную (branchiostegal) перепонку на горле, что приводит к эффекту “увеличения головы” – почти в два раза. Обитают в чёрных водах на западе бассейна реки Амазонка на довольно ограниченном пространстве. Преимущественно моногамные виды.
Группа Trifasciata. Представители этой группы во многих отношениях похожи на виды, входящие в комплекс cacatuoides, являясь, скорее всего, его ответвлением. Они характеризуются относительно маленьким, умеренно вытянутым телом. У самцов передние лучи (3, 4, иногда даже и 5-й) спинного плавника сильно вытянуты, брюшные плавники и задние края спинного и анального плавников нитевидно вытянуты. Хвостовой плавник круглый, имеет рисунок перекрёстных полос. Боковая полоса – широкая, с ровной кромкой, тянется до хвоста. Хвостового пятна нет.
Вдоль основания спинного плавника находится ещё одна продольная тёмная полоса. Третья продольная полоса, которая идёт от основания грудных плавников до анального отверстия, у вида A. trifasciata, считавшаяся ранее диагностической чертой группы, теперь таковой не считается, так как были обнаружены вариации и виды, не имеющие её. Вертикальные полосы обычно заметны только при определённых состояниях – стресс, агрессивность и т.д. Нерестовый наряд самок характеризуется относительно тёмным жёлтым фоном и только изредка видимым боковым пятном на боковой полосе.
Филогенетическое место группы trifasciata всё ещё не ясно. С одной стороны, её представители имеют уменьшенное количество инфраорбитальных пор – 3, с другой – полное количество дентальных – 5. В атаке рот у рыбки закрыт. Красивый рисунок хвостового плавника, очень удлинённые брюшные плавники, одинаковая окраска в определённых состояниях – эти черты можно считать синапоморфными (характерными общими признаками). Виды этой группы имеют общие признаки как с группами brevis и cacatuoides, так и с группой agassizii (рисунок на голове). Ангулоартикулярный (anguloarticular) канал обычно полностью или частично отсутствует, что характерно для еще одной группы – borellii. Являются выраженными полигамными видами. Ареал обитания – бассейны рек Парагвай и Парана в Бразилии, Парагвае и Аргентине, и рек Гуапоре и Маморе в Боливии и Бразилии.
Группа Agassizii. Рыбы, входящие в эту группу, обладают вытянутой формой тела, выраженной горизонтальной и слабо выраженными вертикальными полосами, а также хорошо заметным боковым пятном. Пекторальное пятно отсутствует. Вторая горизонтальная полоса идёт вдоль основания спинного плавника. Хвостовой плавник от круглого до ланцетообразного или лирообразного, полностью окаймлён тёмной окантовкой, которая у некоторых видов граничит внизу со светлой субмаргинальной зоной. У самцов видны многочисленные блёстки на чешуйках. Имеют 3 инфраорбитальные поры.
Эта группа близка к комплексу iniridae и, возможно, откололась от него. По Кулландеру, A. gephyra является мостом между группами agassizii и pertensis. Существует очень много цветовых форм и, если применить к ним такие же критерии, как и при определении морфологии группы regaini, то можно говорить об очень большом числе разных видов. Но для прояснения этого необходимо иметь гораздо больше информации об ареалах обитания различных цветовых форм, а так же о степени полихроматизма и полиморфизма внутри популяции. Возможно, генетические исследования внесут больше ясности. Представители группы очень широко распространены вдоль бассейна реки Амазонка, от нижней Укаяли на востоке, до устья на западе. Виды, входящие в эту группу, считаются полигамными. Подразделяется на два комплекса:
Комплекс Agassizii. Центральные лучи хвостового плавника вытянуты, из-за чего хвостовой плавник приобретает ланцетовидную форму. Спинной плавник невысокий, ровный. Очень широко распространены в бассейне реки Амазонка в Перу и в Бразилии, в бассейнах рек Риу-Негру и Мадейра.
Комплекс Pulchra. Представители этого комплекса почти всегда имеют круглый (редко – с зачатками ланцетовидного) хвостовой плавник, который имеет либо ровные переплетённые полосы по всему плавнику либо только в его центральной части. Задний край обычно чёрного цвета. Чаще всего боковая полоса доходит только до бокового пятна с маленькими пятнышками перед ним, хотя есть и варианты с боковой полосой на всю длину тела. Отсутствие чешуи в передней части груди – черта, являющаяся общей у A. pulchra и A. gephyra и у представителей группы pertensis. Ареал обитания – бассейн реки Мадейра.
Группа Elizabethae. Представители характеризуются наличием лирообразных хвостовых плавников, причём удлиненные лучи – в центральной части (D1,D2 и V1,V2), а также можно заметить одну или больше полосок на животе под боковой полосой. Большинство имеют низкие и ровные спинные плавники, хотя у А. elizabethae сильно вытянуты передние лучи спинного плавника. У самки в нерестовом наряде на жёлтом фоне обычно два чёрных пятна: в дополнение к обычному боковому ещё одно на 2-й вертикальной полосе. Этот признак наблюдается также у представителей групп iniridae и brevis. Эта группа имеет общие черты с группами iniridae, trifasciata и gibbiceps, особенно с последней, являясь, возможно, связующим звеном между ними. Ареал обитания – бассейн реки Риу-Негру.
Группа Bitaeniata. Представители имеют лирообразный хвостовой плавник. Передние мембраны и лучи спинного плавника вытянуты и зазубрены. Отличительным признаком группы является широкая продольная полоса, идущая параллельно боковой полосе на нижней части тела. Места обитания – в черных водах в Перу и Бразилии, Колумбии – средние области бассейна реки Риу-Негру, бассейн реки Амазонка от Манаус до реки Нанай в Перу, бассейн реки Мадейра.
Группа Gibbiceps. Близка к группам agassizii и elizabethae. Характеризуется относительно удлинённым телом, широкими брюшными диагональными полосками, которые тянутся через большинство нижних боковых полос под широкой, выделяющейся боковой полосой. Боковая полоса доходит до хвостового плавника. У самцов лироподобные хвостовые плавники, спинной плавник невысокий. Имеют три инфраорбитальные поры и уменьшенное количество дентальных пор. Обитают в верхней и средней части бассейна реки Риу-Негру, а также в близлежащих притоках рек Ориноко и Бранку.
Раньше (Kullander, 1980b; Koslowski, 1985) эта группа подразделялась на два комплекса gibbiceps и personata, но, так как представители комплекса personata имели полный набор пор на голове и другие признаки, отличающие их от группы gibbiceps, то они теперь относятся к группе brevis.
Группа Diplotaenia. Характерной чертой группы является наличие широкой двойной полосы, проходящей по всей длине тела или по большей его части на светло-бежевом фоне. Она расщепляется сразу за жаберными крышками и затем вновь соединяется на основании хвостового плавника. Часто заметна и третья продольная полоса, идущая вдоль основания спинного плавника, которая наблюдается также и в группах trifasciata, agassizii и bitaeniata. Большинство представителей группы имеют уменьшенное количество цефалических пор – 3 инфраорбитальные и 4 дентальные.
Хочется отметить, что Apistogramma diplotaenia является единственным видом с уменьшенным количеством дентальных пор, обитающим в бассейне реки Ориноко. Спинной плавник у самца невысокий, ровный. Хвостовой плавник от округлого до слабо-ланцетовидного. Тело небольшое, вытянутое, слегка веретенообразное. Половой диморфизм – незначительный. Кроме некоторых особенностей в окраске, у самцов вытянутые концы спинного, анального и брюшных плавников. У самок обычно жаберные крышки и грудная часть золотисто-жёлтые, передние края брюшных плавников чёрные.
Обитают в бассейнах рек Риу-Негру и Ориноко. Хотя у представителей группы diplotaenia наблюдаются признаки членов линии agassizi, Миллер и Шлиевен (Miller and Schliewen) в своей работе от 2005 года показали, что они не настолько близки, чтобы быть в одной линии. Поэтому группа diplotaenia расположена отдельно. Распространение — тропические районы Южной Америки. В основном мелкие речушки из систем рек Ориноко, Амазонки, Парагвая, Риу-Негру, Параны и Уругвая.
Введение А — номеров для Апистограмм. Список номеров Апистограмм.
Распределение рода Apistogramma по группам. 
