Развитие икры карпозубых.
В природе карпозубые приспособились к биотопам, в которых часто не может выжить ни одна другая рыба. В частности, многие виды могут выживать в пересыхающих в сухой сезон водоемах. Поэтому в аквариумах любители иногда ынуждены имитировать такие условия в целях разведения некоторых видов. Некоторые виды карпозубых мечут икру на плавающие возле поверхности растения, некоторые предпочитают нереститься в толще воды; другие карпозубые нерестятся на донном субстрате, некоторые даже ныряют в субстрат, пропадая из поля зрения. Время и условия, требующиеся для развития икры, также сильно различаются. Икра одних видов развивается в воде, у других она требует периода частичного высыхания. У одних видов достаточно всего недели на развитие, у других на это требуется более полутора лет.
Еще одной характерной особенностью карпозубообразных является длительное развитие зародышей. Среди икромечущих известно несколько видов, у которых икра оплодотворяется в теле самки, перед тем как она будет выметана в воду. От момента оплодотворения до появления мальков из икры карпозубообразных проходит не менее 10 дней. Целый ряд видов выметывает свои икринки в толщу грунта на дне водоема, где она инкубируется в течение длительного времени, вплоть до 9-12 месяцев. Такой длительный период эмбрионального развития выработался в результате приспособления рыбок к обитанию в мелких временных водоемах. Эта особенность не встречается больше ни у одной из известных ныне групп рыб и на ней следует остановиться подробнее.
Развитие икры в безводном окружении происходит в несколько стадий, которые существенно отличаются от этапов развития икринок, которые развиваются за короткое время в воде как, например, у харациновых. Во время нереста самки выделяют в воду созревшие яйцеклетки (икру), а самцы сперматозоиды (молоки). Таким образом у рыб наиболее часто встречается внешнее оплодотворение. В момент оплодотворения сперматозоид через небольшое отверстие (микропиле) в довольно толстой икряной оболочке проникает внутрь яйцеклетки. После проникновения сперматозоида оплодотворенная клетка называется зиготой. Сформировавшийся эмбрион ждет наступления дождей, когда и происходит выклев.
Какова же продолжительность развития икры? У харациновых рыб от момента оплодотворения до момента выклева личинки проходит в среднем 24-72 часа. У сезонных килли упомянутые стадии развития прерываются длительными паузами, вызванными воздействием внешней среды. Когда килли в конце сезона дождей зарывают в грунт икру, водоем начинает мелеть. Микроорганизмы разлагая мертвое органическое вещество (отмершие растения и останки погибших животных) забирают из воды значительную часть кислорода. Этот дефицит кислорода в воде позволяет провести деление икринки лишь до стадии гаструляции, а затем развитие прекращается и наступает диапауза, в которой икринка может оставаться несколько. месяцев.
С продолжением засухи водоем высыхает и приостанавливаются гнилостные процессы в грунте. Более того, грунт растрескивается, что позволяет кислороду проникнуть к икринкам и возобновить их развитие. Если длина растущего эмбриона достигнет примерно половины периметра желтка, то у сезонных рыб может наступить вторая диапауза, продолжительность которой зависит от вида рыб, а внешние условия на нее не влияют.
Дальнейшее развитие может закончиться появлением личинок на суше, поэтому в последней стадии диалаузы эмбрион замирает до сезона дождей. Сигналом к выклеву для эмбрионов служит не просто орошение водой, а снижение концентрации кислорода. Это соответствует возобновлению процессов разложения органики микроорганизмами на дне водоема залитого дождем. Мальки выклевываются развитыми, обычно без желточного мешка и сразу пускаются на поиски пищи. В этом отношении килли превосходят рыб, икра которых развивается быстро, а эмбрионы проклевываются с большим желточным мешком и продолжают развитие уже во внешней среде.
Такова упрощенная картина развития икры сезонных килли. Аквариумисту необходимо иметь представление о этих процессах, которые являются началом жизни каждой рыбки. Понимание того, что происходит с икрой в данный момент позволяет в определенной мере управлять процессами развития — ускорять их или отсрочивать. Однако, многое в процессе развития икры сезонных килли остается неизвестным. Так при разведении фундулопанхаксов удается сократить время за счет содержания торфа с икрой в очень влажном и теплом состоянии. Это можно объяснить ускоренным протеканием всех процессов в развивающейся икринке, поскольку с увеличением температуры на 10°С скорость всех химических реакций, в том числе и в живом организме увеличивается приблизительно в 2 раза. Но с другой стороны тяжело найти объяснение, почему икра Fundulopanchax flamentosum, F. walkeri и Nothobranchius kothausae более 9 месяцев может покоиться в стадии первой диапаузы, несмотря на то, что торф сухой и кислород легко поступает к икре.
Способы нереста карпозубых.
По способу нереста карпозубые делятся на две группы: нерестящихся на растения “I” (вверху и внизу, а также меняющие) и выметывающих икру на грунт “II”, с подгруппой “ныряльщики” “III”. Икра килли, которые мечут на растения, прикрепляется к субстрату клейкими нитями, а у мечущих на дно нити сильно сокращены. Надо признать, что разделение килли на нерестящихся на растения и на дно несколько условно.
Есть виды, которые всегда нерестятся на грунт, но видов, которые всегда выметывают икру на растения почти нет. В аквариуме обнаруживается, что все виды, которые откладывают икру на растения, даже эпиплатисы и аплохейлусы, в случае крайней необходимости могут нереститься и на торфяную крошку. Напротив, килли нерестящихся на дне невозможно заставить выметывать икру на растения. И все же подобное деление отражает естественные различия в нерестовом поведении.
Килли откладывающие икру на поверхности грунта, относятся к сезонным рыбам. Жизненный цикл таких рыб тесно связан со сменой сухих и дождливых периодов года. В конце периода дождей рыбы нерестятся и оставляют икру в иле. В засушливый период вода испаряется из водоема и взрослые рыбы погибают. С наступлением сезона дождей из части оставленных ими икринок появляется новое поколение. В зависимости от природных условий жизненный цикл сезонной рыбы завершается в течение 6-8 месяцев.
В аквариуме нотобранхиусы и фундулопанхаксы могут прожить значительно дольше, превысив продолжительность жизни их природных собратьев в два и более раза. Несезонные аплохейповые живут 2-3 года, крупные виды имеют большую продолжительность жизни по сравнению с мелкими. Таким образом превратившись во взрослых рыб аплохейловые начинают нереститься практически непрерывно. В последние недели жизни старые рыбы прекращают нерест и становятся безразличными к корму.
Нерест всех килли происходит приблизительно одинаков:
Ухаживание — широко раскрыв плавники самец плавает вокруг самки. Тело самца при ухаживании дрожит. Если самка не отвечает на ухаживания самца и уплывает, самец преследует ее, а некоторые, например, нотобранхиусы и фундулопанхаксы атакуют самку. Порой и самка проявляет агрессивность по отношению к самцу. Окраска рыб во время ухаживания изменяется, самцы становятся яркими, самки обычно окраску не меняют, лишь у самок эпиплатисов проступает темная продольная полоса.
Выбор места икрометания — самец проплывает над самкой и стремится горлом и грудью прижать ее вниз. Затем пара проплывает вперед и самка выбирает место для икрометания. При этом самец располагается под острым углом к самке и прижимает свое горло к затылку самки.
Икрометание — самец скользит рядом с самкой и охватывает своим спинным и анальным плавниками ее хвостовой стебель. При этом обе рыбы S-образно изгибаются и прижимаются брюшками друг к другу. Это одна из примитивных форм поведения, свойственная за редким исключением всем килли. У некоторых видов плавники слишком коротки, чтобы удерживать самку, но они все-таки отгибают их в сторону самки. Удержание способствует касанию брюшка самки о брюшко самца в момент икрометания, когда производители прижимаются к субстрату.
У нотобранхиуса Пальмквиста самка сворачивает свой анальный плавник в подобие воронки, через которую икринки опускаются на дно. Так как самец охватывает самку своим анальным плавником, молоки также направляются к икре. В момент икрометания многие самки килли, в особенности нотобранхиусы, широко открывают рот. Завершая икрометание рыбы резко отталкиваются друг от друга и от субстрата, чем еще глубже вгоняют икру в грунт или растительный субстрат. Виды, нерестящиеся на растения, часто лишь демонстрируют намерение охватить самку плавниками.
Размеры нерестилища зависят от размеров рыб и продолжительности нереста. Наиболее практичны прямоугольные клееные аквариумы из стекла емкостью 5-15 литров. Можно использовать и полиэтиленовые емкости, которые отличаются от настоящего аквариума лишь непрозрачными стенками. Впрочем, это порой становится преимуществом, так как нерестящимся рыбкам меньше досаждают внешние раздражители. Перед употреблением аквариумы дезинфицируют розовым раствором марганцевокислово кислого калия и хорошо промывают. Сверху нерестилище всегда должно быть прикрыто стеклом.
Нерест аплохейловых, которые откладывают икру на растения, проходит ежедневно в течение нескольких недель, нерестящиеся на дно рыбы после созревания могут нереститься почти без перерыва до конца своей жизни. Правда, ежедневное количество выметанной икры небольшое — от нескольких икринок до 30-50 в один день. Если мы собираемся продержать килли на нересте долго, то нерестилище должно быть попросторнее, оборудованное фильтром и аэратором. Аэрацию следует проводить слабым потоком воздуха, чтобы не беспокоить рыб бурлящим потоком пузырьков.
Для большого аквариумного хозяйства из маленьких нерестовиков и выростных аквариумов, расположенных на стеллаже, пригодится такой испытанный способ: в оргстеклянном аквариуме на расстоянии 1 см от верхнего края просверливают отверстие и вклеивают в него трубочку так, чтобы она немного выступала и внутрь аквариума, и выходила наружу. Изнутри к трубкам присоединяют фильтр или шланг с распылителем воздуха. Нерестилища закрывают плотно прилегающими крышками и соединяют между собой шлангами. Ко входу первого в цепи нерестилища подают воздух от компрессора. Для кормления в крышке можно предусмотреть плотно закрывающиеся окошки.
Для нерестящихся на растения аплохейловых рыб грунт в нерестилище не вносят. Вместо этого в нерестилище помещают пучок мелколистных растений (элодеи, эгерии, лагаросифона, наяса, перистолистника, роголистника) или моток синтетических волокон, тонкой рыболовной пески. Лучше использовать волокна зеленого или коричневого цвета. Не один год аквариумисты, которые занимаются разведением килли, используют метелку, сделанную из пучка искусственных волокон, привязанных к плавающему на поверхности кусочку пенопласта. Такая метелка служит субстратом для нереста и укрытием для самки. Если этого укрытия недостаточно, в аквариум добавляют растения или оборудуют иные убежища.
Освещение в нерестилище неяркое. Далее остается лишь вылавливать ложкой из аквариума проклюнувшихся мальков. При более интенсивном разведении производителей каждых пару недель отсаживают в новый нерестовик, а в старом подращивают молодь и проклевывающихся мальков, Поскольку икринки довольно жесткие, их можно обирать с субстрата руками и переносить их в чашки с водой. Чашки должны быть подписаны.
Некоторым восприимчивым к бактериям видам в воду добавляют раствор метиленового синего, трипафлавина или риванола. Применение пары последних веществ может задубить оболочки икры, что затруднит выклев и растянет сроки появления мальков. По этой причине мальки будут существенно отличаться в размерах и их следует сортировать, поскольку многим килли, особенно аплохейлоподобным, свойственен каннибализм (поедание особей собственного вида).
Способы нереста карпозубых. Мечущие в грунт.
Рыбы, мечущие икру в гнездо, мечущие в укрытие, инкубирующие икру во рту. 
